Aspergillus fumigatus Fres. g.
Pubblicato originalmente su Eleusis, n. 8, agosto 1997, pp. 38-43
LUOGO DI PUBBLICAZIONE: Beitr.Mykol., 81t., 10f. 1-11, 1863.
FAMIGLIA : Eurotiaceae (Aspergillaceae)
DESCRIZIONE BOTANICA: Colonie su Czapek a 25° raggiungenti un diametro di 3-5cm nel giro di 7 giorni, costituite da un denso feltro di conidiofori verde scuro intermiscelato con ife aeree portanti conidiofori. Teste dei conidi tipicamente colonnari. Conidiofori corti, con pareti liscie, verdi, particolarmente nella parte superiore. Vescicole largamente clavate, 20-30nm in diametro. Fialidi nati direttamente sulle vescicole, spesso pigmentati di verdastro, 6-8 x 2-3nm. Conidi da globosi a subglobosi, 2,5-3,0nm in diametro, verdi, con pareti da rugose a echinulate. Raper & Fennell (1965) hanno posto gli isolati con conidi ellissoidi lisci in una varietà separata, la var. ellipticus (Samson et al., 1981).
HABITAT: Cresce su materiali in decomposizione, terreno, semi, frutti, insilati, fieni, farine, materiali cellulosici, legni.
COLTIVAZIONE: Colonie su MEA con sviluppo più veloce e sporulazione più pesante. E' termofilo: cresce tra i 18 e i 55 °C e l'optimum è tra i 37 e i 43 °C. Tollera variazioni di pH, ma l'optimum è compreso tra i valori 3,7 e 7,8.
DATI ETNOMICOLOGICI: Diverse specie di muffe, per lo più appartenenti ai generi Aspergillus e Penicillium, producono micotossine, caratterizzate da specifiche attività sui sistemi nervosi animale e umano. Di particolare interesse sono gli alcaloidi dell'ergot, prodotti dall'A.fumigatus e da altri microorganismi infestanti le farine o abitanti fra le cariossidi delle spighe di varie graminacee.
Gli alcaloidi dell'ergot sono prodotti principalmente fra i funghi inferiori della famiglia delle Clavicipitaceae, in particolare nei generi Claviceps, Balansia, Acremonium, specie ospiti particolarmente delle Graminaceae e delle Cyperaceae. L'ergot ("segale cornuta"), Claviceps purpurea (Fr.)Tul.) è tristemente famoso per le stragi umane di cui è stato diretto responsabile, nelle intossicazioni collettive dei periodi medievali che vanno sotto i nomi di "Fuoco di Sant'Antonio", "Male degli Ardenti" o "Fuoco Sacro". L'intossicazione si sviluppa classicamente in due forme, l'una "gangrenosa" e più grave, l'altra "convulsiva" ed allucinatoria, entrambe dovute alla presenza dei diversi tipi di alcaloidi dell'ergot (Bove, 1970; Colella, 1969; Giacomoni, 1985). Fra questi alcaloidi, molti dei quali tossici, ve ne sono alcuni dotati di proprietà psicoattive, quali l'ergonovina (Bigwood et al., 1979) e l'ergina. In alcune specie di Convolvulaceae dei generi Rivea (Turbina) e Ipomoea i semi producono questi alcaloidi e sono utilizzati in Messico sin dai periodi precolombiani come agenti psicotropi nel corso di rituali sciamanici (Ott, 1996).
Conosciamo altri casi in cui gli alcaloidi dell'ergot agiscono da droga psicoattiva di tipo enteogenico. Ad esempio, nell'Amazzonia peruviana, dove le piante di Cyperus prolixus (Cyperaceae) infettate da Balansia cyperi Edg. (Clavicipitaceae) vengono aggiunte all'ayahuasca come rafforzanti dell'effetto visionario e sono fumate per le loro proprietà allucinogene (Plowman et al., 1990). I Balanta della Guinea Bisseau, nell'Africa Equatoriale, ottengono una pozione psicoattiva dalle radici dell'albero Securidaca longipedunculata Fres. (Polygalaceae) che contengono elimoclavina e deidroelimoclavina (Costa & Bertazzo, 1992; Samorini, 1996). E' nota l'ipotesi di Wasson, Hofmann & Ruck (1978) che vede l'utilizzo di una bevanda psicotropa prodotta con un particolare tipo di ergot, quale pozione sacramentale (ciceone) dei Misteri Eleusini della Grecia arcaica e classica. In particolare, è stata indicata la specie di ergot Claviceps paspali Stev. & Hall, che ha mostrato produrre alcaloidi psicoattivi solubili in acqua (Arcamone et al., 1960), quindi potenzialmente utilizzabile quale fonte enteogenica. Infine, recentemente è stata avanzata l'ipotesi che l'ergot e i suoi alcaloidi siano stati gli ingredienti base del Soma, la sacra bevanda inebriante dei Veda, i primi testi religiosi indiani (Mort T. Greene, 1992, cfr. Ott, 1994:133-139).
E' dunque possibile che tutto un insieme di stati estatici e di possessione, di visioni ad occhi aperti e di stati emotivi improvvisi e variabili, provocati di fatto da alcaloidi dell'ergot associati a farine e graminacee, si mescolasse e si confondesse con quel mondo visionario, magico e superstizioso così caratteristico del Medioevo europeo, passando inosservato o magicamente interpretato, in più casi persino dalle medesime vittime dell'intossicazione: sintomi clinicamente trasparenti, perduti o meglio confusi in quel ribollio di esperienze psichiche che caratterizzarono la mentalità medievale (Samorini, 1991; Sannita, 1986).
Le medesime specie di Aspergillus e Penicillium possono produrre anche composti tremorgenici, per lo più alcaloidi anch'essi a nucleo indolico, i cui sintomi caratteristici sono tremori e violente scosse (Ciegler & Pitt, 1970; Moreau, 1979). Si presentano frequenti casi di intossicazioni animali in seguito all'assunzione di graminacee e i cui effetti sono di tipo "tremorgenico", ed è probabile che questa classe di composti abbia avuto in passato significative responsabilità nelle stesse intossicazioni collettive umane. Sarà il caso di rammentare che composti tremorgenici a nucleo indolico (paspalina, paspalicina) sono stati ritrovati, sebbene a bassa concentrazione, anche in Claviceps paspali (Gallagher et al., 1980).
L'ipotesi dei "pani maledetti", ovvero dei pani e delle farine contaminate da queste muffe, è stata presa in considerazione in diversi studi con un approccio antropologico e folclorico al fenomeno delle possessioni e delle isterie collettive nei periodi medievali (Camporesi, 1983; Baldini, 1988:120-4; Ginzburg, 1989:284-9; Matossian, 1989).
Nell'agosto del 1951 a Pont-Saint-Esprit, un villaggio della Francia meridionale, si verificò un caso di intossicazione alimentare che coinvolse oltre 300 persone, presentandosi pressoche' contemporaneamente nel corso della medesima notte. Individui urlanti riversatisi sulle strade, colti da scatti di violenta isteria, sopraffatti da allucinazioni visive e da altre illusioni sensoriali, oltre che da convulsioni e contrazioni, molti dei quali terrorizzati, il tutto fra le serene spiegate delle autoambulanze in corsa. Dopo quattro giorni di delirio collettivo si ebbe il primo decesso; ne seguirono altri sei. Gli effetti psichici scomparvero nel giro di un paio di mesi (Fuller, 1968; Giraud, 1973). Risultò chiaro sin dall'inizio che si trattava di un'intossicazione alimentare il cui agente comune era stato il pane prodotto dal medesimo fornaio. Nessuna delle ipotesi iniziali - quella della presenza nella farina di sclerozi di ergot (Gabbai et al., 1951) e quella della presenza di metil-mercurio, un noto agente fungicida (Bouchet, 1980) - ha mai convinto totalmente. A trent'anni dal fatto, C. Moreau (1982) ha avanzato una nuova ipotesi chiamando in causa l'A. fumigatus, nota muffa pullulante le derrate cerealicole.
Raramente una muffa è solamente psicoattiva. E' molto più frequente il caso che sia contemporaneamente tossica e psicoattiva ed ancora più frequente è forse il caso di proprietà unicamente tossiche. In pratica, nelle intossicazioni causate da muffe dei pani e delle farine, non si sa mai cosa può succedere: individui in atteggiamenti estatici o intossicati morenti fra lancinanti scosse e tremori (Samorini, 1991).
DATI BIOCHIMICI: L'A.fumigatus produce diverse micotossine, fra cui alcaloidi dell'ergot, alcaloidi tremorgenici e altri alcaloidi indolici. Il micelio di questa muffa ha mostrato produrre gli alcaloidi clavinici fumigaclavina A, fumiglaclavina B (= deacetilfumigaclavina A) e festuclavina, nel rapporto quantitativo di 10:0,5:1 (Spilsbury & Wilkinson, 1961). In seguito sono state isolate la fumigaclavina C e i composti tremorgenici verruculogeno e TR-2 (Cole et al., 1977). L'aggiunta di l-triptofano nelle culture comporta un notevole incremento nella quantità di alcaloidi dell'ergot prodotti (Rao & Patel, 1974). Diversi ceppi di A. fumigatus producono anche alcaloidi indolici tremorgenici, fra cui i composti 6-metossindolici fumitremorgine A e B (Eickman et al., 1975; Yamazaki et al., 1974, 1975a, 1975b) e metaboliti associati alla triptochivalina (Yamazaki et al., 1976). Per la complessa chimica degli alcaloidi dell'ergot, si rimanda al testo basilare di A. Hofmann (1964).
DATI FARMACOLOGICI: Questo fungo è responsabile di una tossicità acuta nel bestiame che si è nutrito di fieno immagazzinato infettato, con sintomi di diarrea, irritabilità e comportamento anomalo e con qualche caso di fatalità (Cole et al., 1977). E' uno degli Aspergillus responsabili delle aspergillose polmonari nell'uomo e negli animali (gli uccelli ne sono particolarmente soggetti). E' causa anche di allergie.
Gli alcaloidi dell'ergot possiedono un largo spettro di azioni farmacodinamiche centrali e periferiche. Essi interferiscono con differenti siti recettori per stimolare e/o inibire le strutture effettrici (effector). Le azioni centrali includono attività stimolanti, probabilmente basate su meccanismi dopaminergici e, d'altro canto, effetti inibitori sul tono vasomotore, sulla pulsazione cardiaca e sui riflessi circolatori. Fra le azioni periferiche ritroviamo le due principali proprietà classiche degli alcaloidi dell'ergot, la vasocostrizione e l'effetto uterotonico. Per le complesse farmacologia e tossicologia degli alcaloidi dell'ergot, si ramanda ad alcuni testi di base (Spano & Trabucchi, 1978; Goldstein et al., 1980; Drago, 1990).
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| Specie / Species | alcaloidi dell'ergot | ergot alkaloids | rif.bibl./ bibl.ref. |
| Ascochyta imperfecta Peck | alcaloidi clavinici | clavine alkaloids | 1 |
| Aspergillus clavatus Desmaz. | acido lisergico | lysergic acid | 1 |
| Aspergillus conicus Bloch. | alcaloidi clavinici | clavine alkaloids | 1 |
| Aspergillus flavus Link. | ergocriptina, agroclavina, elimoclavina |
ergocryptin, agroclavine, elymoclavine |
2 |
| Aspergillus fumigatus Fres. | agroclavina, elimoclavina, festuclavina, fumigaclavine |
agroclavine, elymoclavine, festuclavine, fumigaclavine |
1, 6 |
| Aspergillus nidulans (Eidam)Wint | alcaloidi clavinici | clavine alkaloids | 1 |
| Aspergillus versicolor (Vuill.)Tirab. | alcaloidi clavinici | clavine alkaloids | 1 |
| Dematium chodati Nechitsch | alcaloidi clavinici | clavine alkaloids | 1 |
| Geotrichum candidum Link | ergosina, agroclavina, elimoclavina, acido lisergico | ergosine, agroclavine, elymoclavine, lysergic acid | 2 |
| Isariopsis griseola Sacc. | alcaloidi clavinici | clavine alkaloids | 1 |
| Mucor hiemalis Wehm. | ergosina | ergosine | 2 |
| Mucor subtilissimus Berk. | alcaloidi clavinici | clavine alkaloids | 1 |
| Penicillium chermesinum Biourge | costaclavina | costaclavine | 3 |
| Penicillium expansum Link. | alcaloidi clavinici | clavine alkaloids | 1 |
| Penicillium granulatum Bain. | alcaloidi clavinici | clavine alkaloids | 1 |
| Penicillium roqueforti | festuclavina, isofumigaclavina | festuclavine, isofumigaclavine | 4, 5 |
| Penicillium rugulosum Thom. | alcaloidi clavinici | clavine alkaloids | 1 |
| Rhizopus arrhizus Fischer | fumigaclavina B | fumigaclvine B | 6, 1 |
| Rhizopus nigricans Ehramb. | ergosinina, ergosina, agroclavina | ergosinine, ergosine, agroclavine | 1, 2 |
| Streptomyces rimosus Finlay | Noragroclavina | noragroclavine | 1 |
| Trichochoma paradoxa Jungh | alcaloidi clavinici | clavine alkaloids | 1 |
Alcuni microorganismi che producono alcaloidi dell' ergot / some microorganisms producing ergot alkaloids [(1) Willaman & Li, 1970; (2) El-Refai et al., 1970; (3) Agurell, 1964; (4) Ohmomo et al., 1975; (5) Scott et al., 1976; (6) Spilsbury et al., 1961]
| genere / genus | famiglia / family | ordine / order | classe / class |
| Ascochyta | SPHAEROPSIDACEAE | SPHAEROSPIDALES | DEUTEROMYCETES |
| Aspergillus | EUROTIACEAE | EUROTIALES | ASCOMYCETES |
| Dematium | DEMATIACEAE | MONILIALES | DEUTEROMYCETES |
| Geotricum | MONILIACEAE | MONILIALES | DEUTEROMYCETES |
| Isariopsis | STILBACEAE | MONILIALES | DEUTEROMYCETES |
| Mucor | MUCORACEAE | ZYGOMYCETALES | PHYCOMYCETES |
| Penicillium | EUROTIACEAE | EUROTIALES | ASCOMYCETES |
| Rhizopus | MUCORACEAE | ZYGOMYCETALES | PHYCOMYCETES |
| Streptomyces | STREPTOMYCETACEAE | STREPTOMYCETALES | SCHIZOMYCETES |
| Trichochoma | ONYGENACEAE | EUROTIALES | ASCOMYCETES |